Tolérance du maïs à la sécheresse : Quelques processus en décryptage

Le déficit de pluviométrie et les restrictions d’irrigation de l’été 2019 ont à nouveau mis à l’épreuve les maïs dans plusieurs régions. Associés à des températures très élevées durant la période de mise en place des grains, ils ont causé des pertes de rendement significatives – mais pas aussi sévères qu’il l’a été craint, au regard de l’intensité et la durée des stress. Le progrès génétique a donc été un allié lors de cette année de fort stress hydrique, même s’il est espéré toujours plus de tolérance des variétés à la sécheresse.

Au cours des soixante dernières années, le progrès génétique en maïs grain est estimé chaque année à près de un quintal, en situations irriguées comme non irriguées, chez les variétés demi-précoces à demi-tardives qui ont marqué l’histoire de la culture. Les recherches conduites par l’Inra de Montpellier⁽¹⁾ confirment que les variétés récentes produisent plus que les anciennes en situations de stress hydrique important mais aussi en parcelles bien pourvues en eau.

Cette égalité de vitesse du progrès génétique en rendement en sec comme en irrigué signifie que les variétés d’aujourd’hui présentent une meilleure efficience de l’eau (ratio entre le rendement obtenu et les millimètres d’eau consommés). Elle montre aussi que le progrès génétique n’a pas été plus rapide en situations difficiles. Ceci laisse espérer des gains plus significatifs si la stratégie de sélection du maïs se focalise sur une meilleure tolérance des variétés au déficit hydrique.

Cette efficience des variétés à valoriser l’eau résulte de différents processus imbriqués et interdépendants du fonctionnement de la plante. Les écophysiologistes tentent de décomposer ces processus afin de définir quelles mesures doivent être effectuées pour mettre en évidence les réponses des variétés aux déficits hydriques aux différents stades de développement de la plante. Cette meilleure connaissance est un préalable nécessaire à de nouveaux progrès.

« Une moindre transpiration en eau correspond à une moindre production en biomasse : c’est l’équation "eau" contre "carbone". »

Esquiver les stress hydriques par la précocité est-il une solution ?

Le premier facteur de différenciation du comportement des variétés vis-à-vis des déficits hydriques est la durée de leur cycle. Une variété plus précoce consomme moins d’eau qu’une variété plus tardive car sa durée de croissance et, de ce fait, la durée de ses besoins en eau, est moins longue.

Des mesures réalisées par Arvalis au Magneraud en modalité irriguée à 100 % des besoins ont montré des écarts de consommation d’eau, entre la floraison et la maturité, de 25 à 30 mm (soit près d’un tour d’irrigation !) entre deux groupes de précocité adjacents. Cette moindre transpiration, en cultivant une variété plus précoce, a pour contrepartie des rendements inférieurs de 8 à 10 q/ha en moyenne. Le lien entre perte de rendement et moindre consommation d’eau traduit une efficience de l’eau comparable entre groupes de précocité.

Les différences de précocité à la floraison peuvent être valorisées pour esquiver des séquences de déficit hydrique intense lors de la phase sensible de la mise en place des grains. Cet « échappement » des périodes de stress les plus intenses par des floraisons plus précoces ou plus tardives est fréquemment constaté dans les essais de comparaison des variétés. Il peut conduire à des généralisations trop hâtives.

Par exemple, des expérimentations réalisées dans le Centre-Ouest par Arvalis et les chambres d’Agriculture en 2005 et 2006 ont comparé les rendements (nets de frais de séchage) de variétés demi-précoces (G2 et G3) à tardives (G5) sous deux régimes d’irrigation, l’un bien irrigué tout au long du cycle et le second avec un arrêt précoce de l’irrigation en début de phase de remplissage des grains. Elles ont montré l’intérêt des variétés plus précoces en 2005 - année caractérisée par un fort déficit pluviométrique en août. Mais ces mêmes variétés ont obtenu des rendements nets inférieurs en 2006, après une sécheresse très précoce qui s’est terminée par un retour des pluies vers le 10-15 août.

La précocité est bien un caractère qui contribue à expliquer les réponses des variétés aux déficits hydriques, mais ce n’est pas un caractère de tolérance intrinsèque. Souvent confondu, à tort, avec des effets de tolérance des variétés, l’esquive du stress hydrique par la précocité est difficile à recommander sur toute la sole d’une exploitation. Ce levier suppose, en effet, une bonne répétabilité des scénarios de déficits hydriques alors que, dans de nombreuses régions françaises, ces scénarios s’ont très variables d’une année à l’autre.

En revanche, diversifier les précocités à l’échelle d’une exploitation, avec des variétés plus précoces en sols à faible réserve utile, peut s’avérer une précaution en l’absence d’irrigation, ou bien en situations où les restrictions d’eau sont récurrentes à partir de fin juillet.

Des avancées technologiques précieuses

La réponse de l’indice foliaire vert aux déficits hydriques (figure 1) est l’un des caractères les plus faciles à estimer.

Les mensurations manuelles sont aujourd’hui remplacées progressivement par des mesures via des caméras multispectrales, qui enregistrent des images simultanément dans plusieurs bandes de longueurs d’onde.

L’objectif est d’interpréter la cinétique de mise en place du feuillage et son évolution sous l’effet de plusieurs scénarios de stress. Ces outils sont mobilisés dans les expérimentations de phénotypage fin (Phénoarch et Phénofield, par exemple) afin d’apprécier la diversité des évolutions des indices foliaires entre les variétés.

La régulation de la transpiration, une aptitude à double tranchant

La transpiration des plantes explique en grande partie leur consommation d’eau. Elle participe à la régulation de la température dans le couvert. Elle s’effectue par les stomates - des orifices dans l’épiderme des feuilles par lesquels transitent le dioxyde de carbone assimilé dans le processus de photosynthèse et l’oxygène respiré. En cas de déficit hydrique, les plantes régulent leur transpiration en fermant leurs stomates sous l’effet d’hormones de signalisation émises lors de la perception du stress par la plante. Cela se traduit par le symptôme d’enroulement des feuilles durant les heures de la journée à forte demande d’évapotranspiration. Il a été constaté que les variétés enroulent plus ou moins rapidement leurs feuilles. Ce phénomène peut être considéré comme un manque de résistance au déficit hydrique, mais il peut aussi s’interpréter comme un comportement conservateur visant à limiter les pertes d’eau. Une variété qui ferme rapidement ses stomates tente d’économiser de l’eau du sol. Cela a l’inconvénient de réduire la production de matière sèche durant la séquence de déficit hydrique, mais s’avère utile en cas de prolongement du déficit hydrique grâce à un fonctionnement au ralenti, à condition que la perte de croissance générée par la fermeture temporaire des stomates ne soit pas trop importante.

Inversement une variété dont la régulation stomatique est moins rapide reste donc assez turgescente durant les séquences de manque d’eau ; elle continue à produire de la matière sèche et modère mieux sa température. En revanche, elle consomme plus d’eau disponible dans le sol, ce qui est favorable en cas de retour des pluies ou de l’irrigation, mais ne l’est plus si le déficit hydrique se poursuit car elle épuisera plus rapidement les réserves en eau.

Un avantage a priori de régulation stomatique peut donc être un inconvénient selon le scénario de déficit hydrique.

Rechercher des enracinements plus efficaces ?

L’amélioration de l’efficacité du système racinaire pour prélever l’eau (par des racines plus longues et plus ramifiées, une aptitude à transférer rapidement l’eau vers le reste de la plante...) fait l’objet de recherches, mais l’étude au champ du système racinaire est compliquée. L’intérêt de ce caractère, communément reconnu pour le sorgho, peut varier selon les contextes de culture. Ainsi une meilleure extraction de l’eau du sol n’est efficace que si le sol contient de l’eau. Des variétés au système racinaire plus efficace auraient un gros avantage en sols à très bonnes réserves utiles ou en cas de retour rapide des pluies après un épisode de sécheresse. Toutefois, en situations moins bien dotées, elles consommeraient trop rapidement l’eau disponible, avec l’inconvénient de créer des ruptures brutales de prélèvement d’eau dans des sols trop rapidement épuisés.

Par ailleurs, accumuler plus de matière sèche dans les racines peut avoir un coût énergétique qui s’effectue au détriment de la fraction végétative, ce qui s’oppose à l’objectif de rendement des parties aériennes et en grain qui est recherché en maïs.

L’intérêt de ce caractère dépend donc du sol et du scénario de pluviométrie. En outre, il doit être associé à l’amélioration d’autres caractères qui participent à plus de résilience à la sécheresse. Les expérimentations réalisées par Arvalis (mesures à la sonde neutronique) n’ont pas mis en évidence d’écarts d’extraction d’eau au sein du petit échantillon des variétés demi-tardives comparées.

Une croissance foliaire à optimiser

La croissance foliaire est appréciée par la mesure de l’indice foliaire (LAI), c’est-à-dire la surface de feuilles par mètre carré de sol. Des différences de LAI entre variétés peuvent être observées sous stress hydriques avant la floraison (figure 1). Les variétés dont l’indice foliaire est moins affecté interceptent plus de rayonnement solaire, et par conséquent accumulent plus de matière sèche. Toutefois, des indices foliaires plus élevés sont synonymes de plus de surfaces transpirantes – un inconvénient en cas de manque d’eau.

Des différences de réponse de la croissance aux déficits hydriques en début de cycle n’ont pas, non plus, les mêmes conséquences selon que l’indice foliaire de variétés de précocités comparables est faible ou élevé. En début de cycle, une variété à indice foliaire élevé est (en valeur relative) moins pénalisée qu’une variété à indice foliaire plus faible. Toutefois cet indice foliaire plus faible peut devenir un atout à des stades ultérieurs si les déficits hydriques persistent.

En cas de déficits hydriques sévères, la plante saborde ses feuilles les plus anciennes par des dessèchements prématurés. Cette adaptation limite la demande en eau, mais diminue aussi le potentiel de photosynthèse. Des différences entre variétés sont constatées et font l’objet de notations (stay green, autrement dit « rester verte ») au cours de la période de maturation et de sénescence. Cette propriété de maintien de l’indice foliaire vert fonctionnel n’est pas indépendante du nombre de grains en croissance ; en effet, les grains remobilisent la matière sèche des feuilles et des tiges pour soutenir leur remplissage. Ainsi, les plantes sans épi ou à faible nombre de grains ont aussi un feuillage qui reste vert plus longtemps.

Mieux synchroniser les floraisons mâle et femelle pour la mise en place des grains

Le maïs est très sensible aux stress pendant la période encadrant la floraison, durant laquelle les soies s’allongent hors des spathes. L’aptitude d’une variété à maintenir une bonne croissance des soies sous l’effet d’accidents climatiques pendant cette période est précieuse.

En effet, les stress hydriques et thermiques importants désynchronisent la sortie des soies de l’émission de pollen, ce qui perturbe la fécondation et diminue le nombre de grains et d’épis. La diminution de la sensibilité au retard de floraisons femelle par rapport à la floraison mâle sous l’effet des déficits hydriques a été un levier de sélection et a participé à l’amélioration de la résistance des variétés aux déficits hydriques. De ce fait, dans les expérimentations conduites au Magneraud, les stress hydriques avant floraison n’ont pas significativement augmenté l’écart entre les floraisons mâles et femelle des variétés modernes testées.

Par ailleurs, l’aptitude à maintenir une croissance du maïs durant la période de définition du grain (10 à 15 jours après la floraison) limite les avortements des grains. Elle assure, en effet, un minimum d’élongation de la tige, et donc de stockage de nutriments en réserve dans les tiges, qui seront remobilisables ultérieurement par les grains. Des manques d’eau sévères qui durent ou surviennent durant la phase de croissance des grains diminuent et arrêtent de façon prématurée la production de biomasse allouée aux grains, ce qui se traduit par des baisses du poids de mille grains.

Le nombre de grains par mètre carré et le poids de mille grains sont ainsi des indicateurs de diagnostic très utiles pour déterminer la période et de l’intensité des stress qui ont affecté le rendement.

(1) Résultats de travaux de recherche dans le cadre des programmes PROMAIS et AMAIZING.

En savoir plus Consultez également l’article « Tolérance des plantes à la sécheresse, des solutions existent dans la nature », par François Tardieu sur http://arvalis.info/1ra

A la recherche d’indicateurs de prédiction de la tolérance à la sécheresse
Des expérimentations conduites par Arvalis ont essayé d’identifier des paramètres prédictifs des différences de réponse à plusieurs scénarios de déficits hydriques de trois variétés de maïs demi-tardives.

Les essais menés en 2011 et 2012 sous les toits roulants du Magneraud ont simulé un niveau de sécheresse exceptionnellement élevé entre les stades « 10 feuilles » et « 32 % d’humidité du grain ». Les trois variétés testées, de précocités à la floraison et à maturité équivalentes, ont été choisies pour leurs comportements différents en essais de post-inscription : la variété V1 semblait bien répondre à une grande diversité de déficits hydriques, la variété V2, seulement à des déficits de fin de cycle, alors que cette tendance n’était pas observée chez la variété V3, qui montrait globalement de moins bonnes performances en parcelles bien irriguées comme soumises à la sécheresse.

Deux principaux types de scénarios de déficits hydriques ont été comparés à une modalité irriguée à 100 % de l’évapotranspiration maximale (entre 315 et 350 mm d’eau selon les années) : d’une part, des déficits hydriques avant floraison puis pendant la période de remplissage des grains, et d’autre part, des déficits uniquement pendant le remplissage des grains (entre 75 et 150 mm d’eau d’irrigation reçus).

Tout au long du cycle ont été mesurés les dates de floraisons mâle et femelle, les cinétiques d’indice et de sénescence foliaires, le rendement en grain, les composantes de rendement du grain à la récolte, les hauteurs et biomasses des plantes à trois stades pertinents, l’ouverture des stomates (appréciée par des mesures de conductance stomatique), le fonctionnement du photosystème (estimé par fluorescence), le niveau de stress hydrique dans les plantes (apprécié par des mesures de potentiel hydrique foliaire).

Des mesures de stock d’eau du sol à plusieurs stades du maïs à l’aide d’une sonde neutronique, complétées par des bilans hydriques calculés avec Irré-LIS, ont permis de calculer la consommation d’eau sur cinq périodes entre les stades « 10 feuilles » et « 32 % d’humidité des grains », pour chacune des variétés et pour chaque modalité hydrique. En dépit de limites de précision sur les mesures les plus complexes, les effets des régimes hydriques sont ressortis comme significatifs pour la plupart des variables étudiées.



Des comportements différenciés selon les types de déficit hydrique

Les écarts de rendement en grain (figure 2) ont atteint jusqu’à 20 q/ha, principalement au cours de la campagne 2011. Les écarts observés en 2012, bien que statistiquement non significatifs, vont dans le même sens. Les variétés, qui présentent des performances comparables lorsque leurs besoins en eau sont satisfaits, sont affectées de manière différente selon le type de déficit hydrique appliqué. Ceci indique que les mécanismes en jeu dans la tolérance à ces deux types de déficits seraient différents ou ne se traduisent pas de la même façon selon les stades des plantes.

Ainsi, la variété V1 se montre la plus tolérante face aux deux types de stress hydriques. Le stress hydrique avant floraison et pendant le remplissage des grains a pénalisé les variétés V2 et V3, tandis que le stress hydrique pendant le remplissage des grains a pénalisé uniquement la variété V3.

La variété V2 a été pénalisée par le stress hydrique avant floraison en raison de son plus faible indice foliaire (LAI) : malgré une diminution moyenne du LAI semblable aux deux autres variétés, son LAI à la floraison devenait inférieur à 3,5 - une valeur considérée comme le seuil minimum pour capter tout le rayonnement solaire incident.

Face au stress de fin de cycle, les variétés V1 et V2 se sont mieux comportées que la variété V3, avec un rendement supérieur de plus de 20 q/ha par rapport à cette dernière. La moindre tolérance au stress hydrique de préfloraison et de remplissage des grains de V3 a bien été mise en évidence par les mesures de fluorescence chlorophyllienne.



Des études à renforcer et à poursuivre

La synthèse de cette démarche exploratoire (tableau 1) montre que les processus qui par- les mêmes selon les variétés. Elle met aussi en évidence que les caractères a priori favorables des variétés s’expriment différemment selon les scénarios de déficit hydrique.

Cette dernière particularité est un inconvénient pour la sélection et l’évaluation des variétés en routine. Elle confirme aussi la variabilité des réponses constatées entre essais lors des comparaisons de variétés dans une grande diversité d’environnements et de stress. Ceci explique qu’il est difficile pour le moment de proposer, sans caractérisation fine des scénarios de déficits hydriques des essais et méthodes de modélisation, des classements infaillibles du comportement face au déficit hydrique.

De plus, les écarts relatifs de rendement entre variétés actuelles en situations de stress hydriques sont rarement significativement différents de ceux constatés en situations mieux pourvues en eau. Autrement dit, les variétés à performances de rendement bonnes et régulières sont, en général, également performantes en situations plus difficiles. D’ailleurs, ce sont ces démonstrations, sous forme de duels de comparaisons de rendements dans une grande gamme de rendements, qui étayent le plus souvent les arguments déployés par les semenciers pour leur auto-labellisation de bon comportement de leurs variétés aux déficits hydriques.

La connaissance plus fine des déterminismes de tolérance aux déficits hydriques, qui sont souvent associés à des températures trop élevées, serait utile pour choisir ses variétés en fonction de différents scénarios de déficits hydriques et de stratégies d’irrigation en situations de restrictions. L’identification et les méthodes de mesures des processus, et les gènes associés, qui participent à la tolérance des variétés aux déficits hydriques devraient demain aider à mieux cumuler simultanément les caractères favorables. La communauté scientifique de la recherche publique et privée (Inrae, Cnrs, sélectionneurs, Arvalis) s’y emploient, notamment avec le développement de nouveaux outils de phénotypage, le génotypage des ressources génétiques et des approches de modélisation - des travaux réalisés dans le cadre du projet français Investissement d’Avenir d’Amaizing et de nombreux autres projets.