Physiologie des céréales à paille : comment se constitue la fertilité des épis ?

Le développement et la croissance de l’épi débutent à la fin du tallage par la production des épillets sur l’apex (stade « Double ride »). Le nombre d’épillets ne dépend pas uniquement de facteurs génétiques mais aussi des conditions climatiques, de la dynamique de croissance du couvert et du développement de la plante, ainsi que du rang de la talle. Ainsi, les épis des maitres-brins et des talles principales présentent plus d’épillets que les « tardillons », ces petits épis émis tardivement et qui peinent à arriver à maturité dans le couvert.

Chez le blé, l’arrêt de la production d’épillets sur l’épi est déterminé lors de la constitution de l’épi : il existe un stade « Épillet terminal » au cours de la montaison, où le sommet de l’apex finalise le sommet de l’épi et lui donne son aspect caractéristique. Par opposition, les orges, et en particulier les escourgeons, ne présentent pas de stade « Épillet terminal » ; la constitution d’épillets le long du rachis est « indéterminée » et conduit à un excès d’épillets. Un nombre variable d’entre eux régresse en fin de montaison, en laissant un petit fil blanc, vestige de l’extrémité du rachis.

Lorsque le nombre d’épillets sur le futur épi est figé, chacun de ces épillets se différencie en une succession de fleurs dont la production est d’autant plus rapide que la croissance de la tige est dynamique. Cette étape privilégie les épillets du centre au détriment de ceux à la base et au sommet de l’épi.

La production de fleurs est pléthorique : leur nombre est deux à trois fois plus grand que le nombre final de grains. La phase de régression qui suivra, inéluctable, se déroule pendant la phase de gonflement et d’épiaison.

Parallèlement à la formation et la fixation du nombre de fleurs fertiles, la qualité du pollen se met en place entre les stades « Dernière feuille étalée » et « Gonflement » : il s’agit de la méiose pollinique. Un défaut de constitution des grains de pollen peut avoir des répercussions très fortes sur la fécondation ultérieure.

La finalisation du nombre de grains par épi est atteinte lorsque les fleurs fertiles sont effectivement fécondées, lors de la floraison, sous réserve qu’il n’y ait pas d’accident ultérieur, qu’il soit d’ordre climatique (pic de température très élevé) ou pathologique (attaque de cécidomyies, développement de fusariose). Ainsi, la répartition des grains dans l’épi suit une distribution relativement constante, en lien avec l’histoire de la formation de l’épi. Les épillets du milieu de l’épi présentent un nombre supérieur de grains par rapport aux épillets du haut et du bas de l’épi (figure 1).

Les aléas climatiques peuvent altérer très significativement la fertilité des épis. En effet, l’épi en formation est un organe sensible : au gel d’abord, car il présente des structures très turgescentes, mais aussi aux ralentissements de croissance. L’exemple d’avril 2021 rappelle que les températures gélives peuvent affecter la formation de l’épi. Heureusement, au sein d’un couvert, toutes les tiges ne sont pas totalement synchrones : les talles sont légèrement en retard par rapport au maitre-brin. Cela limite le risque de destruction totale d’une parcelle par une chute brutale de température pour peu que l’épisode soit de courte durée.

La sensibilité au froid semble évoluer au cours de la montaison : les dégâts ne semblent se manifester qu’en dessous de - 6 à - 8°C pour des cultures au stade « Épi 1 cm », alors que les parcelles au stade « 2 nœuds » sont affectées dès - 4°C ; et qu’à partir du stade « Dernière feuille », toute gelée significative peut altérer les épis en formation.

Selon le stade et l’intensité du gel, les symptômes sur épi sont variables. Pour les gels précoces ou les plus sévères, les apex des talles les plus âgées sont totalement détruits ; les talles restantes montent à épi et les remplacent. Lorsque les gels sont plus tardifs et moins marqués, il peut y avoir des destructions partielles d’épis qui, dans ce cas, ne peuvent pas être remplacés.

Le manque ou l’excès d’eau peut aussi affecter la fertilité des épis, mais l’impact est moins évident, car ces stress affectent en premier lieu la montée à épi, et donc la densité de la végétation. Dans ce cas, les effets à l’échelle de la parcelle peuvent être atténués par compensation partielle par les tiges restantes si les conditions redeviennent favorables. Néanmoins, les épis formés lors d’une sécheresse marquée ou pendant une période de carence azotée présentent plus fréquemment des épillets régressés à leur base, voire à leur sommet.

Les accidents autour de la floraison peuvent eux aussi affecter le nombre de grains par épi, le plus souvent du fait d’un défaut de fécondation (stérilité du pollen) ou d’un avortement précoce. Outre les facteurs biotiques déjà mentionnés et les pics de fortes températures caractéristiques des secteurs chauds, les défauts de rayonnement et les excès de pluies tels que ceux observés fin mai 2016 peuvent faire chuter fortement le nombre de grains par épi.